Coleoptera

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Coleoptera
Hylobius abietis, un picudo o gorgojo
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Clase:	Insecta
Subclase:	Pterygota
Infraclase:	Neoptera
Superorden:	Endopterygota
Orden:	Coleoptera Linnaeus, 1758
Subórdenes
Adephaga Archostemata Myxophaga Polyphaga  (Véase Sistemática de los coleópteros)

Los coleópteros (Coleoptera), (del griego κολεός koleos: "caja o estuche", πτερον pteron: "ala") son un orden deinsectos con unas 375.000 especies descritas. Algunos nombres vulgares con los que se le conocen son: Escarabajos, gorgojos, mariquitas, sanjuaneros, aceiteros, cucarrones, ciervos voladores, barrenillos¹ Contiene más especies que cualquier otro orden en todo el reino animal, seguido por los lepidópteros (mariposas y polillas),himenópteros (abejas, avispas y hormigas) y dípteros (moscas, mosquitos). Tiene tantas especies como lasplantas vasculares o los hongos y 66 veces más especies que los mamíferos.²

Los coleópteros presentan una enorme diversidad morfológica. Los escarabajos ocupan virtualmente cualquier hábitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en ambientes marinos es mínima. La mayoría de los coleópteros son fitófagos, y muchas especies pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las que causan la mayor parte de los daños agrícolas y forestales.

Las alas delanteras (primer par de alas) de los escarabajos están transformadas en duros escudos, llamadosélitros. Éstos forman una armadura que protege la parte posterior del tórax, incluido el segundo par de alas, y elabdomen. Las alas anteriores no son usadas en el vuelo, pero deben (en la mayoría de las especies) ser levantadas para poder usar las alas traseras. Cuando se posan, las alas traseras se guardan debajo de los élitros. La mayoría de los escarabajos pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros grupos, como por ejemplo las moscas, y muchas especies vuelan sólo si es imprescindible. Algunos escarabajos tienen los élitros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para volar.

Contenido   [ocultar]  1 Características generales del adulto 1.1 Cabeza 1.2 Tórax 1.3 Abdomen 2 Reproducción y desarrollo 3 Regímenes de alimentación de los coleópteros 4 Adaptaciones al medio terrestre 4.1 Coleópteros xerófilos 4.2 Coleópteros coprófagos 5 Los coleópteros y el hombre 6 Registro fósil 6.1 Pérmico 6.2 Mesozoico 6.3 Cenozoico 7 Clasificación 8 Filogenia 9 Simbolismo 10 Diversidad 10.1 Bupréstidos 10.2 Carábidos 10.3 Carcomas 10.4 Cerambícidos 10.5 Crisomélidos 10.6 Ditíscidos 10.7 Edeméridos y meloidos 10.8 Elatéridos 10.9 Escarabeidos 10.10 Estafilínidos 10.11 Gorgojos 10.12 Histéridos 10.13 Lucánidos 10.14 Luciérnagas 10.15 Mariquitas 10.16 Sílfidos 10.17 Tenebriónidos 11 Citas 12 Referencias 13 Véase también 14 Enlaces externos 14.1 Sociedades coleopterológicas 14.2 Publicaciones sobre coleópteros

[editar]Características generales del adulto

Los coleópteros son insectos holometábolos o endopterigotos, ya que sufren una metamorfosis completa con estados de larva, pupa e imago (adulto) netamente diferenciados. La larva normalmente sufre muchas mudas. Por el contrario, en los órdenes de insectos hemimetábolos o exopterigotos (por ejemplo losDermaptera) las larvas o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial por lo que se parecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia que crecen con cada muda. Las larvas de los coleópteros no presentan nunca rastro de alas o genitalia, ojos compuestos, ni más de un simple segmento tarsal, y raramente más de 4 artejos antenales.

[editar]Cabeza

Cabeza vista dorsal.

Cabeza vista ventral.

• Generalmente de tipo prognato; consta de diversos escleritos que están delimitados por suturas y que forman un conjunto sólido denominado cápsula cefálica, en la que se pueden diferenciar las siguientes regiones: vértex, frente,genas (genae, mejillas), clípeo (epistoma) y labro.

• Poseen un par de ojos compuestos que sólo faltan en algunas especies endogeas y carvernícolas. En general faltan los ocelos, excepto en algunos Staphylinidae y Dermestidae.
• Antenas insertadas a los lados de la cabeza, muy variables en forma y longitud, pero casi siempre presentan 11 artejos.
• Piezas bucales masticadoras, raramente modificados para absorber líquidos.
  • Mandíbulas robustas, en forma de tenaza, con frecuencia provistas de dentículos en el margen interno (retináculo). En algunos Lucanidae alcanzan un tamaño desmesurado, mientras que en Scarabaeoideacoprófagos se reducen a delgadas láminas membranosas.
  • Maxilas formadas por 4 artejos, cardo, estipes, galea y lacinia y están provistas de palpos maxilares de 3 a 5 artejos.
  • Labio (Labium). Pieza impar, resultado de la fusión de un par de apéndices, que cubre ventralmente las maxilas. Está subdividido en mentón (mentum) y submentón (submentum). En la zona anterior existe un lóbulo, la lígula y a ambos lados las paraglosas. El labio posee además un par de pequeños palpos labiales, de 1 a 3 artejos.

[editar]Tórax

Élitros y alas membranosas.

Está compuesto por tres segmentos, protórax, mesotórax y metatórax, y posee las alas y las patas:

• Protórax. Muy desarrollado y casi siempre libre, a diferencia de la mayoría de órdenes de insectos, en que está reducido y estrechamente asociado al mesotórax. El esclerito dorsal forma el pronoto o escudo (scutum), el esclerito ventral el prosterno y los escleritos laterales las propleuras con dos pequeños escleritos adicionales a cada lado, losepisternos y los epímeros protorácicos.

• Mesotórax y Metatórax están fusionados y su parte dorsal (mesonoto y metanoto) está oculta bajo los élitros, a excepción del escutelo, que pertenece al mesotórax, y que es casi siempre visible; mesosterno y metasterno son visibles en la parte ventral, así como las mesopleuras y metapleuras en los lados, con sus correspondientes episternos y epímeros. El metasterno está bien desarrollado y presenta un endosternito simple.

• Élitros. Las alas mesotorácicas o alas anteriores están modificadas en élitros, más o menos endurecidos, rígidos, no plegables, desprovistos de venación, que cubren parcial o totalmente las alas posteriores y el abdomen y que casi siempre se reúnen en la línea media formando una sutura recta. En otros órdenes de insectos que también tienen las alas anteriores esclerotizadas (Blattodea, Hemiptera), normalmente se solapan una a otra cuando están en reposos. Los Dermaptera tienen élitros similares a los de los coleópteros, pero el plegamiento de las alas membranosas, la metamorfosis y otras características son completamente diferentes.

• Alas. Las alas metatorácicas o las posteriores, cuando están desarrolladas, son membranosas, plegadas longitudinalmente y casi siempre transversalmente y son las únicas responsables de la propulsión durante el vuelo. Los demás órdenes de endopterigotas (excepto en Strepsiptera) usan ambas alas (anteriores y posteriores) o sólo las anteriores para volar. El mecanismo de plegado de las alas bajo los élitros es exclusivo del orden y tiene gran importancia taxonómica.

• Patas. Se insertan, en posición totalmente ventral, en las cavidades coxales en las cuales las coxas están profundamente encajadas; en la mayoría de los demás órdenes de insectos las coxas tienden a estar completamente expuestas y situadas más lateralmente. Constan de 6 artejos: coxa, trocánter, fémur,tibia, tarso (subdividido en varios segmentos o tarsómeros) y pretarso. Los 5 tarsómeros que presentan los tarsos primitivos (pentámeros), pueden reducirse a 4 (criptopentámeros, tetrámeros) o a 3 (trímeros).

[editar]Abdomen

Véase también: Abdomen (artrópodos)

• El abdomen consta usualmente de 10 segmentos en el macho y de 9 en la hembra. Los tergitos están poco esclerotizados y cubiertos por los élitros (menos en Staphylinidae y otros grupos), excepto el último, que recibe el nombre de pigidio. En casi todos los coleópteros los esternitos 3 al 5 están bien esclerotizados y son visibles externamente; el esternito 1 está ausente, el 2 es con frecuencia sólo visible lateralmente y el 8 muchas veces está retraído en el segmento genital (9). Los esternito visibles externamente se denominan ventritos; así, el ventrito 1 correspone al esternito 2 o al 3, según los grupos. El número de ventritos es usualmente de 5 (esternitos 3 al 7); es de 6 cuando el esternito 2 es visible o el 8 no está invaginado en el áipce del abdomen, pudiendo existir 7 ventritos si estas dos condiciones de dan a la vez.

• Genitalia. El aparato copulador masculino se denomina edeago (aedeagus). Consta de tres partes: el tegmen, a su vez compuesto de falobase o pieza basal y un par de parámeros (lóbulos laterales); el pene o lóbulo medio, normalmente envuelto en el tegmen; y el saco interno (endophallus), primariamente membranosos pero que puede estar armado de espículas y, a veces de un flagelo (flagellum) largo y esclerotizado. El edeago está envuelto por el segmento genital (9º segmento abdominal) que desarrolla en algunos grupos un largo y estrecho esclerito denominado spiculum gastrale.

[editar]Reproducción y desarrollo

Apareamiento.

Pareja de gorgojos apareándose

Los coleópteros se reproducen casi siempre de manera sexual; la partenogénesis es excepcional. Las hembras liberanferomona o emiten sonidos para atraer los machos. Después de un breve cortejo, en general no muy sofisticado, se produce el apareamiento en que el macho se sube sobre el dorso de la hembra. Después, la hembra busca un sustrato adecuado para depositar los huevos y lo prepara para que las futuras larvas encuentren las mejores condiciones para su desarrollo.

Las larvas de los coleópteros utilizan virtualmente cualquier sustrato como alimento; son muy frecuentes las larvasfitófagas que se desarrollan y se alimentan encima o dentro de productos vegetales (hojas, raíces, madera, etc.); un caso notable es el de algunos coleópteros coprófagos, en que el adulto hace una pelota de excrementos, excava un nido subterráneo y deposita los huevos; los coleópteros necrófagos de la familia Silphidae buscan cadáveres de pequeños animales, los entierran y hacen la puesta. Hay larvas depredadoras muy activas, como las de los carábidos. Son numerosos los casos de vigilancia y cuidado de las larvas.

Los coleópteros presentan una metamorfosis completa (holometabolía), con estadios de larva, pupa e imago (adulto). Las larvas pasan por diferentes estadios (entre uno y quince) separados por mudas; en general, las larvas de cada estadio son parecidas, pero en algunos coleópteros parásitos, como los Meloidae, aparecen estadios larvarios con características muy diferentes, fenómeno conocido como hipermetamorfosis. Todas las larvas de coleópteros tienen en común la presencia de una cápsula cefálica bien diferenciada y provista de piezas bucales de tipos masticador. En cambio, el aspecto general es muy diverso en los diferentes grupos.

Las larvas del último estadio buscan un lugar apropiado para pupar. Las pupas son muy poco móviles o totalmente inmóviles; algunas especies construyen capullos de materiales diversos y/o celdas en el mismo sustrato donde ha crecido la larva (por ejemplo, dentro de madera). Después de la metamorfosis emerge el imago (adulto) que sólo tendrá que endurecer la cutícula y buscar pareja.

• 

  Larva de mariquita
 
• 

  Larva de Tenebrio molitor
 
• 

  Pupa de Rhynchophorus ferrugineus
 
• 

  Emergencia de Trichodes apiarius

[editar]Regímenes de alimentación de los coleópteros

Un oedemérido, coleóptero polinífago.

Un carábidodevorando una lombriz.

La enorme variedad de nichos ecológicos que los coleópteros ocupan en la naturaleza, se refleja en una gran variedad de regímenes alimenticios.

• Antófagos: se alimentan de flores, como Oxythyrea funesta (Cetoniinae).
• Carpófagos, o frugívoros: se alimentan de frutos, como Cetonia o Potosia (Cetoniinae).
• Coprófagos: se alimentan de deyecciones, como muchos Geotrupidae, Scarabaeinae o Aphodiinae.
• Depredadores: cazan y se alimentan de otros animales (insectos, lombrices, caracoles, babosas), como la mayoría de Adephaga,Coccinellidae, Histeridae, Staphylinidae, etc.
• Espermófagos: se alimentan de semillas, como los Bruchidae.
• Filófagos: se alimentan de hojas, como la mayoría de Chrysomelidae. En esta categoría se incluyen temibles plagas para laagricultura.
• Micófagos, o fungívoros: se alimentan de hongos, como los Mycetophagidae o Ciidae.
• Necrófagos: se alimentan de cadáveres, como los Silphidae.
• Polinífagos, o polinívoros: se alimentan de polen, como muchos Oedemeridae y bastantes Cerambycidae.
• Rizófagos: se alimentan de raíces.
• Saprófagos: se alimentan de materia vegetal en descomposición.
• Xilófagos: se alimentan de madera, como las larvas de Anobiidae, Cerambycidae o Scolytidae.

Cabe destacar que no existe ningún coleóptero que sea hematófago, es decir que se alimente de sangre.

[editar]Adaptaciones al medio terrestre

Los coleópteros son insectos eminentemente terrestre y pocos (relativamente) han conquistado el medio acuático (básicamente agua dulce). Así, los coleópteros ocupan virtualmente cualquier hábitat terrestre, incluso las regiones polares (como los Carabus árticos).

[editar]Coleópteros xerófilos

Tenebriónido en las arenas del desierto del Namib.

Los Coleópteros xerófilos son los que prefieren lugares secos; están ampliamente difundidos en las estepas y losdesiertos. Las familia Tenebrionidae es especialmente diversa en regiones áridas, pero también los escarabeoideos, losbupréstidos, los curculionoideos y los carábidos cuentan con numerosas especies desertícolas. Se trata de un ambiente extremo, con una atmósfera muy seca, una escasez permanente de agua y brutales cambios de temperatura, acompañadas de temperaturas muy altas. En tales circunstancias, los coleópteros han desarrollado una serie de adaptaciones que les permiten sobrevivir en dichos entornos.

La fauna desértica es típicamente áptera (sin alas), lo que crea un amplio espacio bajo los élitros que puede actuar como cámara que retiene la humedad protegiendo así el sistema traqueal de la extrema sequedad ambiental. Asimismo, la cutícula de las especies del desierto es con frecuencia más gruesa y con una escultura más complicada formada por espinas, tubérculos, callosidades y pubescencia, lo que les otorga más impermeabilidad y protección frente a los rayos ultravioleta del sol; en este sentido, algunas especies producen una secreción aglomerante a la que se adhieren las partículas del suelo, consiguiendo así además camuflaje. Las patas son más largas, lo que evita que la parte ventral entre en contacto directo con el suelo ardiente. Muchas especies son nocturnas y se entierran durante el día. Las especies xerófilas son más grandes que sus congéneres no desertículas, lo que hace disminuir la relación superficie/volumen y reduce la evaporación por unidad de masa.

Un caso especial entre los xerófilos son los psammófilos, que viven en terrenos arenosos, no sólo en desiertos, sino también en zonas litorales templadas. Lostenebriónidos y los escarabeidos dominan estos ambientes. Se trata de especies cavadoras que viven literalmente enterradas en la arena; a tal efecto, tienen las tibias anteriores dilatadas, aplanadas y provistas de dentículos, y con frecuencia poseen un perfil hidrodinámico, que les permite "nadar" en el seno de la arena; muchos psammófilos tienen los ojos reducidos. La temperatura de un suelo dunar es mucho más elevada que a pocos centímetros por debajo, donde varía muy poco a lo largo del día; a diez centímetros bajo la arena la temperatura oscila entre los 20 y los 25 °C cuando en la superficie de la misma varía de 15 a más de 45 °C.³

[editar]Coleópteros coprófagos

Una pareja de Scarabaeus laticollisrodando una bola de excrementos.

Nombre cientifico:coleupterus stupidos Miles de especies de coleópteros se alimentan exclusivamente de excrementos, y para ello han desarrollado una gran variedad de adaptaciones morfológicas, fisiológicas y etológicas. Se trata de un modo de vida exclusivo de los escarabeoideos, en especial de las familias Scarabaeidae, Geotrupidae e Hybosoridae.

Existen tres modelos básicos de procesado de los excrementos:³

• Un primer grupo de especies, conocidos popularmente como escarabajos peloteros, desgajan una porción del excremento, hacen con él una bola y la transportan por rodamiento a cierta distancia de la masa principal; luego lo entierran en el suelo para alimentarse o construyen un nido subterráneo en el que depositan la bola de estiércol en la que depositan los huevos; las larvas se alimentan de la materia fecal hasta su completo desarrollo. Son ejemplo de este comportamiento los géneros Scarabaeus, Canthon, Gymnopleurus, Sisyphus, entre otros.
• Un segundo grupo de especies, como los Eucraniini argentinos, ciertos Canthonini australianos y varios Geotrupidae(Thorectes, Typhoeus) también transportan los excrementos a cierta distancia, pero no lo hacen rodando una bola, sino cargándolos con sus patas anteriores y a veces ayudándose de la cabeza y el pronoto.
• Un tercer grupo, en el que se incluyen casi todos los Coprinae (Copris, Heliocropis, Onitis, Oniticellus, Onthophagus, etc.), la mayoría de Geotrupidae, losEuysternini y algunos Canthonini entierran sus provisiones debajo mismo de la masa de excrementos o hacen el nido en en la zona de contacto del excremento con el suelo.

Cada especie de coprófago muestra ciertas preferencias por un tipo de excremento, a menudo por el de una especie concreta, y por un estado determinado de desecación de la materia fecal. La mayoría de coprófagos buscan los excrementos de grandes mamíferos ungulados y primates; las deyecciones de los carnívorosson mucho menos apreciadas, seguramente porque la cantidad de materia sin digerir es mucho menor. La selección del excremento supone una percepción de los olores suficientemente fina para diferenciarlos. Onthophagus coenobita y Aphodius elevatus muestran una clara preferencia por excrementos humanos frescos,Onthophagus punctatus por los de oveja, Aphodius prodromus por los de caballo, Caccobius schrebei y Aphodius fossor por los de vaca, y Aphodius cervorum por los de ciervo. Las grandes boñigas de elefante de las sabanas africanas albergan una serie de especies particulares de Heliocropis, Copridaspidius, Heteronitis, etc. Las heces de Papio son las preferidas por Lorditomaeus; las de perro por Caccobius sordidus y Aphodius fimentarius. Onthophagus falzonii está ligado a los heces de tortuga mora. Algunos coprófagos, como los pequeños Canthonini prefieren excrementos de menor tamaño, como los de roedores, aves. A veces solo muestran preferencias por el excremento con el que aprovisionarán el nido en que se desarrollaran sus larvas; o prefieren excrementos frescos para su alimentación y secos para las larvas; o, como el caso de los Cephalodesmius australianos, coprófagos en estado adulto, aprovisionan el nido con fragmentos vegetales de los que se alimentan las larvas.³

La degradación de los excrementos es un proceso lento en el que participan la acción desecadora del sol, la lluvia, la descomposición por parte de hongos ybacterias, y el consumo por larvas de dípteros y termitas. La acción de los coleópteros coprófagos, que desgajan, reparten y entierran las heces, aceleran extraordinariamente este proceso, a la vez que fertiliza el suelo. Sin su actuación, la acumulación de los excrementos sería insoportable para los ecosistemas. Se ha calculado que los coprófagos entierran 1,5 toneladas de excrementos por hectárea y año.³

El ejemplo de Australia es muy explícito: los coprófagos autóctonos no están adaptados a consumir las heces de los grandes herbívoros introducidos por el hombre (vacas, caballos, etc.) ya que los mamíferos australianos son más bien pequeños; así las boñigas permanecen largos períodos en el suelo, lo que conduce a:

• Multiplicación desmesurada de las moscas que encuentran un medio de cultivo propicio.
• El suelo se hace estéril al cubrirse de una costra de excrementos endurecidos tras su consumo por las moscas.
• Infección del ganado por helmintos y gérmenes patógenos presentes en las heces, que permanecen expuestas durante mucho tiempo.

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